Biomembranen

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   1927      1935      1972      2 G      bewegen      Bewegung      Carrier      chemische Reaktionen      Cytoskelett      Deplasmolyse      diffundieren      Doppelschicht      doppelt      doppelten      Durchlässigkeit      Durchlässigkeits      Elektronenmikroskopische      elektronenmikroskopische Aufnahmen      Endoplasmatisches Reticulum      Energie      Enzym      Enzyme      Flüssigkeit      Flüssig-Mosaik-Modell      Flexibilität      Frye und Edidin      GOLGI      Gorter und Grendel      größere      Hormonen      hydrophilen      hydrophiles      hydrophoben      hydrophoben      hydrophobes      Integrale      Ionenkanäle      J. F. Danielli und H. Davson      Kommunikation      Kompartimentierung      Konzentrationsgradienten      Lebewesen      Lipid      Lipid-Doppelschicht      Lipide      Lipide      Lipid-Molekülen      markiert      mechanische      Membranoberfläche      Mitochondrien      monomolekulare      Nachbarzellen      Periphere      Plastiden      polare      Poren      Proteine      Proteinen      Reaktionsräume      Rezeptor      S. J. Singer und G. L. Nicolson      Sauerstoff      Selektivität      Signal      statisch      Stofftransport      unpolare      verbindung      vermischten      Wasserfläche      wasserlösliche      Zellen      Zellkern      Zellmembran      Zellmembran      Zellplasma      Zellwand      Zell-Zell-      zentrifugierten   

Biomembranen

Ergebnisse verschiedener Versuche
Alle Lebewesen der Erde bestehen aus (Viren, Prionen etc. sind keine im engeren Sinne), und jede lebende Zelle ist von einer umgeben.
Dies gilt auch für Bakterienzellen und Pflanzenzellen. Hier bildet die Zellmembran zusammen mit dem den sogenannten Protoplasten. Dieser Protoplast wiederum ist von einer stabilen umgeben.
Membranen kommen aber nicht nur als vor, sondern auch innerhalb der Zellen finden sich von Membranen umgebene .
, und der [der Größe nach aufsteigend nennen] sind sogar von einer doppelten Membran umgeben. und die Zisternen des -Apparates bestehen quasi ausschließlich aus Membranen.
Der entsprechende Fachbegriff hierfür lautet . Die Kompartimente sind Reaktionsräume, in denen unterschiedliche ablaufen, die sich gegenseitig nicht "in die Quere kommen" dürfen. Daher sind diese Kompartimente durch Membranen voneinander getrennt. Kompartimentierung ermöglicht also, dass in derselben Zelle unterschiedliche chemische Reaktionen ablaufen können.

Bau der Membranen
Die Grundbausteine aller Membranen sind die . Ein ist ein mittelgroßes organisches Molekül, das zwei verschiedene Enden hat, ein (wasserliebendes) und ein (wasserabstoßendes). Dieser Grundaufbau eines jeden Lipids hat weitreichende Konsequenzen: Kommen viele Tausend Lipid-Moleküle mit Wasser zusammen, ordnen sie sich automatisch so an, dass die Enden der möglichst "trocken" bleiben. Quasi zwangsläufig entsteht eine .
Die Lipid-Doppelschicht verhält sich wie eine zweidimensionale Flüssigkeit. Ein jedes Lipid-Molekül kann sich in zwei Dimensionen : nach links und rechts sowie nach vorne und hinten.

Experimenteller Nachweis der Lipid-Doppelschicht-Struktur
Rote Blutkörperchen enthalten keinen Zellkern und auch sonst so gut wie keine inneren Strukturen, sie bestehen hauptsächlich aus der Zellmembran, dem Zellplasma und dem darin enthaltenen Hämoglobin. Sie lassen sich leicht in großen Mengen gewinnen und können durch einfache zum Platzen gebracht werden. Daher eigenen sich rote Blutkörperchen hervorragend zur Analyse von Biomembranen. Experimente mit roten Blutkörperchen führten zum Lipid-Doppelschicht-Modell (lipid bilayer model).
führten im Jahr ihren berühmten Versuch durch. Im ersten Teilversuch zählten sie rote Blutkörperchen in einer Blutprobe und berechneten dann die Gesamt- G aller Blutkörperchen in cm2.
Jetzt machten GORTER und GRENDEL einen zweiten Teilversuch. Sie brachten rote Blutkörperchen zum Platzen und die Membranlipide ab. Anschließend brachten sie die Membranlipide auf eine . Die Lipide breiteten sich auf der Wasseroberfläche aus und bildeten eine Schicht, also eine Schicht, die nur aus einer Lage von bestand.
Mit einfachen Mitteln konnte man nun die Fläche F dieser Lipid-Schicht bestimmen.
Eigentlich hatten GORTER und GRENDEL nun erwartet, dass F = G gilt. Die Forscher fanden aber F = . Die monomolekulare Schicht war also so groß wie die Gesamtoberfläche der roten Blutkörperchen.
Nur die Annahme, dass jedes Blutkörperchen von einer Lipidschicht umhüllt ist, konnte diese Beobachtung erklären.
In den vierziger Jahren bestätigten dieses Lipid--Modell.


[s. hierzu auch die Animationen zur Lipid-Doppelschicht (zunächst ohne den Anteil, der sich auf die Proteine bezieht): http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.de.html siehe hier und: http://www.cells.de/cellsger/1medienarchiv/Zellstruktur/Plasmamembran/Aufbau_und_Dynamik_der_Plasmamembran/index.jsp siehe hier]


entwickelten das klassische Modell des Aufbaus einer Biomembran, das auch den großen Anteil der an Biomembranen berücksichtigt: Die Biomembran besteht aus einer bimolekularen Lipidschicht. Die Schwänze der Lipide stehen sich gegenüber, die Köpfe sind von Proteinen überzogen, sie bilden also eine Art „Sandwich"-Struktur (Protein - Lipiddoppelschicht - Protein). Aufnahmen von Biomembranen lassen einen dreischichtigen Aufbau erkennen - zwei äußere Schichten (je 2,5 nm dick) und eine mittlere Schicht (3 nm dick) - und schienen zunächst diese Modellvorstellung zu bestätigen.

entwickelten das ("fluid mosaic model") einer Biomembran: Proteinmoleküle "schwimmen" in einem bimolekularen Lipidfilm, reichen durch die Membran hindurch oder sind der Lipid-Doppelschicht aufgelagert.

Zur geleichen Zeit schlossen aus Versuchen mit zwei Zellen, bei denen bestimmte Membranproteine wurden, dass die Membran nicht sein kann, sondern in ständiger ist. Sie vereinigten die markierten Zellen und die erst getrennt vorliegenden markierten Bereiche der Membran sich.
Der Lipidfilm verhält sich also wie eine zähe zweidimensionale , dadurch können Lipidmoleküle und Proteine ungehindert in der Membranebene .


Die Lipid-Doppelschicht ist also lediglich das Grundgerüst der Membran.
Mit dem Lipid-Doppelschicht-Modell konnte man zwar einige Eigenschaften der Zelle gut erklären, z.B. die für Wasser und neutrale kleine Moleküle.

(Kleine fettlösliche Moleküle können die Lipid-Doppelschicht leicht durchdringen, etwa und Kohlenstoffdioxid. Für Moleküle, Ionen und andere kleine geladene, Moleküle stellt die Lipid-Doppelschicht eine nahezu undurchdringliche Barriere dar.)

Ebenso kann man die der Membran erklären (zweidimensionale Flüssigkeit), aber viele andere experimentelle Befunde konnten nicht erklärt werden. Warum lässt die Membran bestimmte organische Stoffe durch, andere, sehr ähnlich aufgebaute Stoffe dagegen nicht. Wie kommt die hohe der Membran zustande?
Diese und andere Fragen konnten beantwortet werden, als man entdeckte, dass ein Großteil der Membran aus besteht, die auf dreierlei Weise in die Lipid-Doppelschicht eingebettet sein können.
Membranproteine durchziehen die gesamte Zellmembran, also beide Lipid-Schichten.
Membranproteine sind in eine Lipid-Einzelschicht eingebettet oder liegen auf der Membran auf.

Membranproteine und ihre Funktion
[s. hierzu: http://www.cells.de/cellsger/1medienarchiv/Zellstruktur/Plasmamembran/Membranproteine/index.jsp siehe hier]

Die wichtigsten Aufgaben der Proteine in Biomembranen sind:

- : Membranproteine können als einfache proteine oder bestimmte Moleküle oder Ionen kontrolliert durch die Membran lassen, als proteine können sie bestimmte Stoffe sehr spezifisch von innen nach außen oder umgekehrt transportieren, auch gegen den und unter verbrauch.
- aufnahme und -weitergabe: Als proteine können Membranproteine mit chemischen Signalstoffen, und Neurotransmittern (Botenstoffen des Nervensystems), wechselwirken und so Informationen, die von außen an die Zelle herangetragen werden, in das Zellinnere weiterleiten und somit direkt (z. B. -Änderung der Membran) oder indirekt eine Reaktion auslösen .
- Erkennung: Membranproteine können die zwischen Zellen ermöglichen, z.B. die Erkennung von eigenen und fremden Zellen.
- -Funktion: Membranproteine können als chemische Reaktionen wie Stoffwechselvorgänge katalysieren.
- Funktionen: Bestimmte Membranproteine verknüpfen die Zelle mit bestimmten Proteinen außerhalb der Zelle oder mit , ermöglichen die Zell und die Verankerung an und extrazellulärer Matrix. (extrazelluläre Matrix: die außerhalb der Zelle liegende Zellumgebung - der Interzellularraum - aus verschiedenen Fasern, die in eine Grundsubstanz eingebettet sind und für die Verankerung der Zellen und die Formkonsistenz der Gewebe eine Rolle spielen)

(verändert nach: http://www.u-helmich.de/bio/zell/index.html)


[Weitere Animationen zur Biomembran, z.B.:
http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/animationindx.html siehe hier
http://www.sn.schule.de/~biologie/lernen/zellbio/membran.html siehe hier]